La secuenciación completa del genoma humano no reveló ningún gene que codifique por si mismo la preferencia y apareamiento entre individuos del mismo sexo. Más recientemente, se ha demarcado un network neurológico en machos responsable de la preferencia sexual y apareamiento con hembras (https://eju.tv/2023/08/bases-moleculares-del-circuito-neuronal-para-el-apareamiento-sexual-masculino-y-la-recompensa-placentera/). La disfunción o bloqueo de este circuito hace que los machos no puedan distinguir entre hembras y machos para aparearse. La pregunta siguiente obvia en este tema es, si existe comportamiento sexual entre individuos del mismo sexo en otros mamíferos y animales y si es así, cuáles podrían ser las razones. En este artículo, revisamos la filogenética del comportamiento sexual entre individuos del mismo sexo. Los resultados son sorprendentes.
El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo, es decir, cualquier intento de actividad sexual entre miembros del mismo sexo(1,2,3,4), se ha informado en más de 1500 especies animales, incluidos todos los grupos principales de invertebrados como insectos, arañas, equinodermos y nematodos, hasta vertebrados como peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos(1,2,3). El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo es particularmente frecuente en primates no humanos( 5,6), donde se ha observado en al menos 51 especies, desde lémures hasta simios(7). Este comportamiento sexual no se limita a un sexo ni a la existencia de condiciones artificiales, como se ha observado en machos y hembras tanto en cautiverio como en condiciones naturales(1,2,3,8). El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo también es frecuente en los humanos, existiendo a lo largo de la mayor parte de nuestra historia y en muchas sociedades y culturas(9,10).
¿Por qué es esto?
Se ha argumentado que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo genera costos más altos que el comportamiento sexual entre personas de diferente sexo(11). En primer lugar, las interacciones sexuales con miembros del mismo sexo pueden tener costos de apareamiento similares a las interacciones sexuales con miembros del sexo opuesto en términos de gasto de energía, uso del tiempo, transmisión de enfermedades, lesiones, etc.(8,12,13). En segundo lugar, debido a que no contribuye directamente a la reproducción, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo tiene además el costo de oportunidad de no producir descendencia, si se produce un comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en lugar de un comportamiento sexual entre sexos diferentes(8,11). Por estas razones, la evolución y prevalencia del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo a menudo se considera una paradoja darwiniana(3,4,11,14,15,16).
Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución y prevalencia del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en animales humanos y no humanos(2,8,11,17,18). Algunas de estas hipótesis no son adaptativas, lo que sugiere que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo es consecuencia de una identidad equivocada(19,20), la disponibilidad limitada de individuos del sexo opuesto(21,22,23), las consecuencias de la frustración sexual cuando los miembros rechazan a los individuos del otro sexo(20), o el subproducto de la selección que actúa sobre un rasgo separado, como una alta capacidad de respuesta sexual(24).
=> Recibir por Whatsapp las noticias destacadas
Una hipótesis propuesta recientemente y que está atrayendo mucha atención afirma que el comportamiento sexual indiscriminado (es decir, la coexistencia de un comportamiento sexual entre personas de diferente sexo y un comportamiento sexual entre personas del mismo sexo) es la condición ancestral de los animales que se reproducen sexualmente y esto explica la aparición generalizada de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en animales(3,16). Bajo este punto de vista, el comportamiento sexual indiscriminado se propone como la hipótesis nula contra la cual probar la ocurrencia tanto de comportamiento sexual entre sexos diferentes como de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo(3).
En contraste con estas explicaciones no adaptativas, otras hipótesis son adaptativas y sugieren que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo puede verse favorecido directamente por la selección natural(8,18). Para los mamíferos no humanos, dos de las principales hipótesis adaptativas postuladas para explicar el origen, evolución y prevalencia del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo son(18,25):
(i)
El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo contribuye a establecer y mantener relaciones sociales positivas(18). Según esta hipótesis, las interacciones sexuales entre personas del mismo sexo pueden servir para formar y mantener vínculos y alianzas, y para facilitar la reconciliación tras conflictos entre miembros de un mismo grupo(18). Esta hipótesis predice que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo debería ser más frecuente en especies sociales que en especies no sociales(8).
(ii)
El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo contribuye a disminuir la agresión y el conflicto intrasexual(8,18). Esta hipótesis postula que las interacciones sexuales entre personas del mismo sexo pueden servir para comunicar estatus social y establecer y reforzar jerarquías de dominancia, previniendo así conflictos futuros, o pueden contribuir a desviar el comportamiento agresivo hacia un comportamiento de cortejeo, proporcionando a los machos subordinados mayores oportunidades para copular furtivamente con las hembras(18). Debido a que se sugiere que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo mitiga en lugar de eliminar por completo el comportamiento agresivo, esta segunda hipótesis predice que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo debería ser más frecuente en especies con interacciones intrasexuales agresivas y letales que en especies más pacíficas y no letales. Las interacciones letales se expresan en muchas especies de mamíferos como la matanza de adultos de la misma especie (adulticidio)(26). Este fenómeno parece estar mediado en los machos por la competencia de apareamiento y el establecimiento de jerarquías de dominancia. En las hembras, en cambio, la defensa de los recursos y de la descendencia media el adulticidio(26). Por lo tanto, debido a estas diferencias en la motivación entre sexos, se esperaría que la asociación prevista entre el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo y el adulticidio ocurriera principalmente en hombres.
La mayoría de las investigaciones hasta la fecha se han centrado en examinar las funciones adaptativas y desenmarañar las causas próximas del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo dentro de sistemas o especies particulares(4). Y varios estudios descriptivos específicos de especies respaldan estas hipótesis adaptativas. Por ejemplo, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo parece facilitar la reconciliación entre los miembros del grupo en las hembras de bonobos (Pan paniscus)(27) y hembras de macacos japoneses (Macaca fuscata)(28). De manera similar, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo parece servir para reforzar la alianza entre pequeños grupos de delfines mulares machos (Tursiops spp.)(29), mientras que ayuda a fortalecer las jerarquías de dominancia en manadas de bisontes americanos (Bison bison)(30). A pesar del valor de estos estudios para inferir las razones por las cuales el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se manifiesta en especies particulares, una comprensión más profunda de cómo ha evolucionado este comportamiento sexual requiere una prueba exhaustiva de las hipótesis adaptativas en un contexto filogenético más amplio(4,14,15,16). El examen formal de estas hipótesis requiere la exploración del patrón de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo a lo largo de la filogenia para inferir la condición ancestral y la historia evolutiva del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo, y probar sus predicciones utilizando análisis estadísticos filogenéticamente informados(3,14,15) .
Recientemente,Gomez y colegas (Nature Communications. 14:5719,2023) examinaron la capacidad de las dos hipótesis adaptativas no excluyentes enumeradas anteriormente para explicar la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en todo Mammalia mediante el uso de un enfoque filogenético. Para ello, recopilaron la información existente sobre el comportamiento sexual entre mamíferos del mismo sexo, definido como cortejeo transitorio o interacciones de apareamiento entre miembros del mismo sexo(2,18) . Luego infirieron su distribución evolutiva, reconstruyeron estados ancestrales e investigaron si la prevalencia del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en mamíferos está influenciada por la aparición de sociabilidad y/o agresión letal intraespecífica.
Patrón filogenético del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo.
Se ha informado sobre comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en 261 especies de mamíferos (aproximadamente el 4% de las especies) pertenecientes a 62 familias (aproximadamente el 50% de las familias) y 12 órdenes (63% de las órdenes) . El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo incluyó el cortejeo, el montaje, el contacto genital, la cópula y el vínculo de pareja(1,11). En la mayoría de los casos, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se mostró como montaje y/o contacto genital (87% de las especies en nuestro conjunto de datos), cortejeo (27% de las especies) y vínculo de pareja (24% de las especies) . El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo fue mostrado principalmente por adultos (se ha registrado comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en adultos en 251 especies y en animales jóvenes en 10 especies (Figura S1)(25). Asimismo, 209 especies mostraron comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en condiciones naturales o semi-naturales (83% de la muestra total), lo que indica que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo no es un comportamiento que surge sólo en condiciones artificiales. Además, mientras que en algunas especies el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo es incidental y ocurre solo en situaciones muy específicas, en aproximadamente el 40% de las especies el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo es una actividad moderada o incluso frecuente durante la temporada de apareamiento,( 1,17) .
El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo parece ser igualmente frecuente en ambos sexos en los mamíferos, ya que el comportamiento sexual entre hembras del mismo sexo se ha registrado en 163 especies y el comportamiento sexual entre machos del mismo sexo en 199 especies. Casi el 52% de las especies con comportamiento sexual entre personas del mismo sexo incluidas en un conjunto de datos mostraron un comportamiento sexual entre machos y hembras del mismo sexo. Para probar la presencia de correlación evolutiva entre el comportamiento sexual masculino y femenino del mismo sexo, Gomez y colaboradores ,utilizaron una filogenia de mamíferos recientemente actualizada que incluye 5747 mamíferos existentes y recientemente extintos . Para controlar la influencia potencial que la variación entre especies en la intensidad de la investigación que puede tener en los resultados de la correlación filogenética, realizaron este análisis utilizando cuatro subconjuntos de especies: El subconjunto I: incluye especies donde se ha registrado comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en cualquier condición , ya sea en cautiverio y/o en estado natural; El subconjunto II: incluye especies donde se ha registrado comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en la naturaleza; El subconjunto III: incluye especies cuyo comportamiento reproductivo y sexual ha sido estudiado en estado silvestre en más de un año o sitio; El subconjunto IV: incluye especies cuyo comportamiento general se ha estudiado profusamente . Los resultados de los análisis de correlación filogenética fueron consistentes en todos los subconjuntos y mostraron que el comportamiento sexual entre machos y hembras del mismo sexo está filogenéticamente correlacionado en todo el árbol (las pruebas de χ2 que comparan modelos filogenéticos correlacionados y no correlacionados variaron en los cuatro subconjuntos entre 172,6 ± 5,6 y 476,9 ± 3,0 media ± sem, todos los valores de p < 0,0001, ). Este hallazgo indica que es más probable que los comportamientos sexuales entre machos y hembras del mismo sexo coexistan en la misma especie de lo que se esperaría si estos comportamientos evolucionaran de forma independiente.
Para evaluar si el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo es un comportamiento mostrado solo por uno o unos pocos grupos distintivos de mamíferos, exploraron su alcance filogenético y calcularon su señal filogenética . Gomez y colegas exploraron la señal filogenética del comportamiento sexual entre machos y hembras entre personas del mismo sexo utilizando el índice D para rasgos binarios(31). Verificaron el efecto potencial de la incertidumbre filogenética repitiendo los análisis en 100 variaciones elegidas al azar del árbol general de mamíferos . Además, controlaron el efecto potencial causado por las diferencias en la intensidad de la investigación repitiendo el análisis en los cuatro subconjuntos descritos anteriormente. Los resultados fueron consistentes en todos los métodos de control . Encontraron una señal filogenética significativa (es decir, D < 1) tanto para hembras (valores D que oscilan entre 0,44 y 0,59, p < 0,0001) como para machos (valores D que oscilan entre 0,63 y 0,83, p < 0,001 en todos los casos excepto en el subconjunto IV ) . Este resultado indica que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo no se distribuye aleatoriamente en la filogenia de los mamíferos, sino que tiende a ser frecuente en algunos clados y raro en otros (Fig. 1). El comportamiento sexual entre machos y hembras entre personas del mismo sexo fue común en ungulados pares (Cetartiodactyla), carnívoros, canguros y ualabíes (Diprodontia), roedores y, sobre todo, primates (Fig. 1). Sin embargo, los valores de D también fueron significativamente más altos de lo esperado bajo la evolución browniana (D > 0), lo que indica que las especies estrechamente relacionadas no necesariamente comparten este comportamiento sexual.
¿Es el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo un comportamiento ancestral en los mamíferos?
Gómez y colegas reconstruyeron la condición ancestral del comportamiento sexual e infirieron la presencia de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en el mamífero ancestral y en los ancestros comunes más recientes de las principales familias de mamíferos en las que se ha registrado comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en las especies existentes. Para controlar el efecto potencial de la incertidumbre filogenética, reconstruyeron el estado ancestral del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo utilizando 100 árboles elegidos al azar (ver arriba). Además, para controlar los efectos potenciales de la solidez del conjunto de datos, reconstruyeron el estado ancestral del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo para cada uno de los cuatro subconjuntos descritos anteriormente.
Los resultados de los análisis de reconstrucción ancestral fueron consistentes en todos los subconjuntos , lo que indica que los resultados de estos análisis no están significativamente influenciados por las diferencias en la intensidad de la investigación. Estos análisis sugieren que la probabilidad de que el ancestro común más reciente de todos los mamíferos mostrara un comportamiento sexual masculino o femenino del mismo sexo es equívoca (todos los valores de probabilidad -0,5 para toda la clase de mamíferos). Es decir, no es posible concluir con la información existente si el mamífero ancestral presentaba o no comportamiento sexual homosexual. Sin embargo, el análisis sugiere que el ancestro común más reciente de todos los mamíferos placentarios no mostró un comportamiento sexual con personas del mismo sexo, ni entre las hembras (la probabilidad oscila entre 0,08 y 0,32 en todos los subconjuntos, significativamente inferior a 0,5 en todos los casos) ni entre los machos (la probabilidad oscilando entre 0,10 y 0,40 en todos los subconjuntos, significativamente inferior a 0,5 en todos los casos según una prueba de puntuación z) .
Gomez y colegas ,estimaron el número de veces que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se ganó y se perdió de forma independiente durante la historia evolutiva de los mamíferos utilizando 1000 iteraciones de mapeo de caracteres estocásticos(32). El resultado de este análisis fue consistente en los cuatro subconjuntos de datos y sugiere que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se ganó y perdió varias veces durante la evolución de los mamíferos con una probabilidad similar .
Comparamos la edad promedio de los nodos internos de la filogenia donde se infirió que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo estaba presente con la edad promedio de los nodos donde se infirió como ausente. Se esperába alguna reconstrucción equívoca como consecuencia de la escasa información sobre el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo que existe para muchas especies de mamíferos. Para hacer frente a esta fuente de incertidumbre, los autores generaron una distribución nula de probabilidades que se utilizó como base para decidir la presencia/ausencia de este comportamiento para cada nodo ancestral y repitieron los análisis utilizando los cuatro subconjuntos descritos arriba para controlar la intensidad de la investigación. Los resultados de estos análisis nuevamente fueron consistentes en todos los subconjuntos . Los nodos ancestrales que exhibían un comportamiento sexual masculino del mismo sexo eran significativamente más jóvenes que aquellos que no exhibían un comportamiento sexual masculino del mismo sexo. Por lo tanto, la edad promedio de los nodos con comportamiento sexual entre personas del mismo sexo osciló en los subconjuntos entre 5.7 ± 0.1 y 7.6 ± 0.1 Myr. En contraste, la edad promedio de los nodos sin comportamiento sexual entre personas del mismo sexo osciló en los subconjuntos entre 6.8 ± 0.1 y 14.8 ± 0.2 Myr (todas las medias significativamente diferentes en p < 0.0001 usando una prueba t; ). Se obtuvo un resultado similar para las hembras, donde la edad promedio de los nodos con comportamiento sexual del mismo sexo osciló en los subconjuntos entre 5,6 ± 0,3 y 5,9 ± 0,0 Myr, mientras que osciló entre 7,6 ± 0,1 y 13,9 ± 2,5 Myr para los nodos sin comportamiento sexual p < 0.0001 en todos los casos excepto en el subconjunto I; ). Estos resultados fueron consistentes con los análisis a nivel familiar que muestra que el comportamiento sexual entre machos y hembras del mismo sexo probablemente estuvo ausente en los antepasados de la mayoría de las familias . Como ejemplo de este patrón, en la Fig. 2 ,se ilustra cómo la probabilidad de comportamiento sexual entre machos y hembras del mismo sexo varía desde la raíz de los mamíferos hasta el antepasado de los Hominidae. Se observa fácilmente que la probabilidad de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo permaneció baja durante la mayor parte de la historia evolutiva, comenzando a aumentar en el origen de los monos del Viejo Mundo (Catarrhini) y volviéndose significativamente mayor en el origen de los simios .
Factores que potencialmente facilitan la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo.
Los autores exploraron si las dos hipótesis adaptativas focales, el establecimiento y mantenimiento de relaciones sociales o la disminución de la agresión y el conflicto intrasexual, pueden explicar la aparición del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en los mamíferos. Para ello, recopilaron información sobre sociabilidad y agresión letal intraespecífica (estimada como adulticidio cometido por machos o por hembras contra cualquier otro individuo) para los mamíferos incluidos en los conjuntos de datos(26,33,34). Posteriormente, estudiaron si estos rasgos de comportamiento se correlacionaban con el comportamiento sexual entre machos y hembras del mismo sexo mediante análisis comparativos( 35,36).
El adulticidio cometido por mujeres se incluyó en aquellos modelos que prueban la evolución del comportamiento sexual femenino entre personas del mismo sexo y el adulticidio cometido por hombres en aquellos modelos que prueban la evolución del comportamiento sexual masculino entre personas del mismo sexo. En estos análisis controlaron la influencia potencial que la intensidad de la investigación puede tener en la relación entre el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo y las dos variables explicativas utilizando cuatro métodos complementarios: (1) Incluir el esfuerzo de investigación como covariable en los modelos(37,38,39). Este método se realizó utilizando los subconjuntos I y II. (2) Incluir el esfuerzo investigador como factor de ponderación en los modelos(40,41). Este método se realizó utilizando los subconjuntos I y II. (3) Ejecutar los modelos incluyendo aquellas especies cuyo comportamiento reproductivo y sexual ha sido profusamente estudiado. Este método se realizó utilizando el subconjunto III. (4) Ejecutar los modelos incluyendo aquellas especies cuyo comportamiento general ha sido estudiado profusamente. Este método se realizó utilizando el subconjunto IV.
Los resultados fueron muy consistentes en todos los métodos de control , lo que indica que las relaciones fueron sólidas ante el efecto de la intensidad de la investigación. Descubrieron que, después de controlar el esfuerzo de muestreo y la filogenia, la sociabilidad se correlacionaba con el comportamiento sexual entre machos y hembras del mismo sexo en todos los casos . El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo fue significativamente más frecuente en las especies sociales que en las no sociales (Fig. 3).
La ocurrencia de adulticidio se correlacionó significativamente con el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo solo para los machos , siendo el comportamiento sexual masculino entre personas del mismo sexo más prevalente en aquellas especies en las que los machos son adulticidas independientemente de su estatus social (Fig. 3). Por el contrario, el adulticidio femenino no se correlacionó con el comportamiento sexual femenino entre personas del mismo sexo en la mayoría de los análisis . De hecho, la frecuencia de especies que muestran comportamiento sexual femenino entre personas del mismo sexo fue similar entre especies femeninas adulticidas y no adulticidas, tanto en especies sociales como no sociales (Fig. 3).
Para discriminar si las asociaciones observadas de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo con sociabilidad y adulticidio reflejan relaciones de dependencia entre estos comportamientos o procesos evolutivos independientes en la misma dirección, los investigadores utilizaron la prueba direccional de evolución de rasgos de Pagel(42). Para hacerlo, probaron cuál de los siguientes cuatro modelos de evolución explica mejor la evidencia empírica: (1) Un modelo que asume que no hay dependencia en la evolución por pares del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo con cualquiera de los otros dos comportamientos. (2) Un modelo que supone una interdependencia no direccional en estas evoluciones por pares. (3) Un modelo que postula que la evolución del adulticidio o la socialidad dependía de cambios en el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo. (4) Un modelo que postula que la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo dependía de cambios en el adulticidio o la socialidad .
Este análisis sugirió que la evolución del comportamiento sexual y la socialidad entre personas del mismo sexo fueron interdependientes tanto en machos como en hembras, ya que el modelo independiente no obtuvo ningún apoyo . Además, según los pesos relativos de los AIC, este análisis sugiere que la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en ambos sexos depende de la presencia de socialidad . En ningún caso el análisis apoyó la posibilidad de que la evolución de la socialidad dependiera de la presencia de conducta sexual entre personas del mismo sexo .
La prueba direccional sugirió que la relación entre la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo y la evolución del adulticidio difería entre sexos. El comportamiento sexual masculino entre personas del mismo sexo y el adulticidio masculino evolucionaron de forma interdependiente, ya que los tres modelos fueron estadísticamente diferentes del modelo independiente . Además, de acuerdo con los pesos relativos de los AIC, este análisis también sugiere que esta interdependencia fue direccional, con la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo dependiendo de la presencia de adulticidio masculino . No se encontró apoyo para la existencia de dependencia de la evolución del adulticidio masculino de los cambios en el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo . Para las mujeres, no hubo diferencias estadísticas entre ninguno de los tres modelos dependientes y el modelo independiente , lo que sugiere que la evolución del comportamiento sexual femenino entre personas del mismo sexo y la evolución del adulticidio femenino estaban desacopladas.
El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo parece ser un comportamiento común en los mamíferos, registrado en aproximadamente el 5% de las especies y el 50% de las familias, una frecuencia que parece ser mayor que en otros grupos de animales como aves o insectos(1,43,44 ,45). Esta cifra probablemente esté subestimando la prevalencia real del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en mamíferos, ya que este comportamiento ha atraído la atención de los ecologistas del comportamiento y los biólogos evolutivos recientemente(1,2,3,4,10) y probablemente no se haya reportado(11). De hecho, de las 22 especies de mamíferos que son objeto de estudios de campo individuales a largo plazo(46), se ha encontrado comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en más del 80%(1,7,25). Todo esto hace evidente la necesidad de incrementar el número de estudios sobre este comportamiento pasado por alto y la conveniencia de controlar varias fuentes de incertidumbre para determinar de manera confiable la prevalencia del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en mamíferos.
Recientemente se ha planteado la hipótesis de que el comportamiento sexual indiscriminado, con la presencia de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo coexistiendo con comportamientos sexuales de diferentes sexos, es una condición ancestral de los animales que se reproducen sexualmente(3). Los resultados de Gomez y colegas de reconstrucción ancestral contrasta con esta visión de los mamíferos y sugiere que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo no es un rasgo ancestral en este grupo de vertebrados, y puede haber evolucionado varias veces en varios linajes dispares (aunque el estudio no puede concluir nada sobre la ancestralidad en otros grupos de animales). Además, este análisis también indica que aquellos nodos ancestrales que exhiben comportamiento sexual entre personas del mismo sexo son significativamente más jóvenes que aquellos nodos ancestrales donde este comportamiento estaba ausente. Este hallazgo concuerda con algunas observaciones anecdóticas. Por ejemplo, a pesar de aparecer en algunas especies existentes, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo estaba ausente en los antepasados de Cebidae, Atelidae o Hylobatidae, tres familias de mamíferos que parecen haberse originado muy recientemente(47). Hay que reconocer plenamente que estos resultados pueden cambiar en el futuro si el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se estudia más intensamente y llega a detectarse en muchas más especies(6,25). Esto vuelve a subrayar la necesidad de estudiar más profusamente este comportamiento sexual en los mamíferos. Sin embargo, es difícil predecir el número y la posición filogenética de especies en las que existe comportamiento sexual entre personas del mismo sexo pero que aún no se ha detectado. Por esta razón, y con los datos que disponemos, parece que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se ha originado de forma independiente en muchos linajes de mamíferos.
Estas repetidas transiciones evolutivas al mismo estado de carácter son una indicación de evolución convergente(48). Aunque la convergencia puede ocurrir a partir de una evolución aleatoria, la convergencia asociada con entornos selectivos similares se considera una fuerte evidencia de evolución adaptativa causada por la operación de la selección natural(49,50). Encontrar estas presiones selectivas puede ayudar a discernir si el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo es adaptativo(51) y, en particular, a comprender por qué este comportamiento ha evolucionado varias veces en los mamíferos.
Gomez y colegas descubrieron que la prevalencia del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en mamíferos está asociada con la sociabilidad. Y la prueba direccional de la evolución de los rasgos sugiere que esta covarianza probablemente se produce porque la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo, tanto en machos como en hembras, ha estado supeditada a cambios de una vida solitaria a una vida social. Estos resultados apoyan la hipótesis de que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se ha favorecido evolutivamente como una forma de establecer, mantener y fortalecer relaciones sociales que pueden aumentar los vínculos y alianza entre miembros de un mismo grupo(8,18). Además, estos resultados también sugieren que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo puede haber evolucionado también para facilitar la reconciliación postconflicto, independientemente de su papel de prevención de conflictos intrasexuales(18). Para ser claros, el estudio de Gomez y colegas, sugiere que una de las fuerzas que facilitan la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo puede estar relacionada con los vínculos sociales, pero su estudio (como cualquier otro estudio comparativo o experimental) no concluye que esta sea la única causa de la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo.
La prevalencia del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo también se asoció con el adulticidio, pero sólo en el caso de los machos . La prueba direccional de evolución de rasgos indica que la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo dependió en los machos de la evolución del adulticidio masculino. La diferencia entre hombres y mujeres en la relación del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo con el adulticidio apoya la hipótesis de que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo también ha evolucionado para mitigar la agresión y los conflictos intrasexuales(18). Esto es así porque el adulticidio en mamíferos parece ser consecuencia de conflictos intrasexuales sólo en los machos, mientras que las hembras parecen manifestarlo principalmente para proteger a su progenie contra sus congéneres infanticidas(26). En consecuencia, se esperaría que, si el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo es una estrategia dirigida a atemperar los conflictos intrasexuales, este comportamiento sexual debería estar relacionado con el adulticidio sólo en los machos. Debido a que la asociación fue más intensa en los machos que en las hembras, suponemos que el adulticidio fue una fuerza más fuerte que desencadenó la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en los machos. Si se confirma esta hipótesis, parece que el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo mitiga más que niega el adulticidio, ya que todavía hay muchas especies que cometen este tipo de comportamiento agresivo(26).
Muchos estudios descriptivos sobre especies individuales de mamíferos respaldan estas conclusiones filogenéticas(18,25,27,52). Por ejemplo, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo parece ser más común en primates sociales no humanos que forman grupos de múltiples machos y múltiples hembras que en especies monógamas y polígamas(7). Asimismo, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo parece facilitar la reconciliación entre los miembros del grupo en hembras de bonobos (Pan paniscus)(27) y hembras de macacos japoneses (Macaca fuscata)(28), para fortalecer la alianza entre pequeños grupos de machos del delfín mular (Tursiops spp.)(29), y para ayudar a reforzar las jerarquías de dominancia en manadas de bisonte americano (Bison bison)(30). Además, parece que la evolución contingente del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo sobre la sociabilidad observada en los mamíferos también puede ocurrir en otros grupos de animales, como los pájaros machos(44). Sin embargo, otros estudios no han encontrado ninguna evidencia que respalde estas explicaciones adaptativas.
El comportamiento sexual entre sujetos del mismo sexo parece ser causado por un error de identidad en los gatos salvajes Felis cattus(20) o como un efecto secundario de la excitación en algunas especies de primates y ciervos(2,6,18,23). En consecuencia, no se puede descartar la existencia de otros factores que también puedan haber contribuido a la evolución del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en determinados linajes de mamíferos. Serían necesarios más estudios enmarcados en un contexto filogenético para desentrañar la importancia relativa de cada uno de estos factores.
A diferencia de la mayoría de las otras familias de mamíferos, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo parece haber estado presente en el antepasado de los Hominidae, una idea que ya se ha sugerido antes(6). Esto sugiere que el origen evolutivo del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en humanos se remonta al ancestro que compartimos con las otras especies de simios. Según la evidencia existente, el ancestro de Hominidae parece haber sido una especie social( 33,53,54) que exhibía principalmente adulticidio masculino(26,34), dos características que podrían haber estado facilitando el surgimiento del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en este momento de nuestra historia. Sin embargo, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se define aquí operativamente como cualquier contacto sexual temporal entre miembros del mismo sexo(2). El estudio de Gomez y colegas puede proporcionar una explicación potencial sobre la historia evolutiva de la aparición del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en humanos.
Al reunir toda esta evidencia, se postula el siguiente patrón evolutivo de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en los mamíferos. La socialidad ha evolucionado repetidamente en los mamíferos a partir de un comportamiento solitario ancestral( 33,46,53,54). En los mamíferos, la evolución social está asociada a la evolución del adulticidio, mayoritariamente en los machos(26). Debido a los múltiples beneficios de la socialidad, muchas estrategias de comportamiento han evolucionado para asegurar la cohesión y estabilidad de los grupos sociales(54). El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo podría ser una de estas estrategias(8). Debido a que las personas que participan en comportamientos sexuales entre personas del mismo sexo también pueden practicar comportamientos sexuales entre personas de diferente sexo(1,2,3,4,11,18), pueden mejorar su aptitud individual al mejorar las relaciones sociales y mitigar los conflictos por el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo para más adelante. tener opciones para reproducirse.Este escenario podría modificarse parcialmente a medida que se recopile más información sobre el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en mamíferos. Además, no excluye la contribución de otros mecanismos próximos, como mecanismos genéticos, práctica, confusión de identidad o excitación, que provocan la manifestación de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en algunas especies(18,20,23). Brevemente, los hallazgos de Gomez y colegas son consistentes con la idea de que, más que un comportamiento desadaptativo(11,18) o aberrante(1,3), el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en los mamíferos es una adaptación convergente que facilita el mantenimiento de las relaciones sociales y la disminución de los conflictos intrasexuales.
Figura 1.Distribución filogenética de la presencia de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en hombres y mujeres en el subconjunto III . El estado de los nodos ancestrales de los mamíferos se evaluó mediante estimación de máxima verosimilitud (negro: comportamiento sexual entre personas del mismo sexo mostrado por hembras; amarillo: comportamiento sexual entre personas del mismo sexo mostrado por machos; morado: comportamiento sexual entre personas del mismo sexo mostrado por ambos sexos). Las siluetas de mamíferos representativos (descargadas de www.phylopic.org) ilustran los principales clados de mamíferos.
Figura 2.
Diagramas de caja que muestran la estimación de probabilidad en 100 árboles filogenéticos de los estados de los ancestros recientes más comunes (mrca) de los clados que dieron lugar a los linajes de Hominidae (línea central, mediana; límites de caja, cuartiles superior e inferior; bigotes, mínimo y máximo valores). Utilizamos para el análisis el subconjunto III. Rojo: probabilidad significativa (p < 0,05), según una prueba de puntuación z unilateral, de que el antepasado muestre un comportamiento sexual homosexual; Naranja: probabilidad marginalmente significativa de que l antepasado muestre un comportamiento sexual hacia personas del mismo sexo; Azul: probabilidad significativa de que el antepasado no muestre comportamiento sexual hacia personas del mismo sexo; Gris: el estado del antepasado era equívoco.
Figura 3. Proporción de personas personas del mismo sexo en especies sociales versus no sociales y en especies adulticidas versus no adulticidas. Utilizamos para el análisis el subconjunto III. Se muestra el tamaño de la muestra (número total de especies de mamíferos incluidas en cada grupo).
Referencias Bibliográficas
1. Bagemihl, B. Biological Exhuberance: Animal Homosexuality And Natural Diversity (St Martin’s Press, New York, 1999).
2. Sommer, V. & Vasey, P. L. Homosexual Behaviour in Animals (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 2006).
3. Monk, J. D., Giglio, E., Kamath, A., Lambert, M. R. & McDonough, C. E. An alternative hypothesis for the evolution of same-sex sexual behaviour in animals. Nat. Ecol. Evol. 3, 1622–1631 (2019).
4. Lerch, B. A. & Servedio, M. R. Same-sex sexual behaviour and selection for indiscriminate mating. Nat. Ecol. Evol. 5, 135–141 (2021).
5. Savolainen, V. & Hodgson, J. A. Evolution of Homosexuality. in Encyclopedia of Evolutionary Psychological Science (eds Shackelford, T. K. & Weekes-Shackelford, V. A.) 2525-2532 (Springer, Cham, 2016).
6.Dixson, A. Homosexual behaviour in primates. In Animal Homosexuality: A biosocial perspective (ed Poiani, A.) 381-400 (Cambridge University Press, Cambridge, 2010).
7. Vasey, P. L. Homosexual behavior. in The International Encyclopedia Of Primatology (ed Fuentes A.) 1-4 (John Wiley & Sons, New Jersey, 2017).
8. Poiani, A. Animal Homosexuality: A Biosocial Perspective (Cambridge University Press, Cambridge, 2010).
Duberman, M. B., Vicinus, M. & Chauncey, 9. G. Hidden From History: Reclaiming The Gay And Lesbian Past. (NAL Books, New York, 1989).
10. Roughgarden, J. Evolution’s Rainbow: Diversity, Gender, And Sexuality In Nature And People. 2nd edition. (Univ. of California Press, Berkeley, 2009).
11. Balfour, V. L. & Shuker, D. M. Same-sex sexual behaviour. Curr. Biol. 30, R1345–R1346 (2021).
12. Daly, M. The cost of mating. Am. Nat. 112, 771–774 (1978).
13.Cassini, M. H. Sexual aggression in mammals. Mammal. Rev. 51, 247–255 (2021).
14. Clive, J., Flintham, E. & Savolainen, V. Understanding same-sex sexual behaviour requires thorough testing rather than reinvention of theory. Nat. Ecol. Evol. 4, 784–785 (2020).
15. Dickins, T. E. & Rahman, Q. Ancestral primacy of same-sex sexual behaviour does not explain its stable prevalence in modern populations. Nat. Ecol. Evol. 4, 782–783 (2020).
16. Kamath, A., McDonough, C. E., Monk, J. D., Lambert, M. R. & Giglio, E. A. Kamath et al. reply. Nat. Ecol. Evol. 4, 786–787 (2020).
17. Zietsch, B. P. et al. Genomic evidence consistent with antagonistic pleiotropy may help explain the evolutionary maintenance of same-sex sexual behaviour in humans. Nat. Hum. Behav. 5, 1251–1258 (2021).
18.Bailey, N. W. & Zuk, M. Same-sex sexual behaviour and evolution. Trends Ecol. Evol. 24, 439–446 (2009).
19.Barlow, G. W. The Cichlid Fishes: Nature’s Grand Experiment in Evolution (Perseus, New York, 2000)
20. Yamane, A. Frustated felines: male-male mounting in feral cats. in Homosexual Behaviour In Animals: An Evolutionary Perspective (eds Sommer, V. & Vasey, P. L.) 172-188 (Cambridge University Press,
Ronald. Palacios Castrillo, M.D.,PhD.