Ronald Palacios Castrillo, M.D.,PhD.
El 98.4% del genoma femenino es de origen nativo en la poblaciòn de la regiòn del altiplano y disminuye marcadamente (32%) en la poblaciòn de la regiòn de los llanos.En el cromosoma Y (masculino)existe una mayor proporción de linajes europeos (62.5%), en comparación con los nativo americanos (35.5%) y los africanos (2%).
Poblamiento de América y su importancia en la población boliviana.
Poblaciones fundadoras de América
El estudio del poblamiento de América ha sido un tema que durante mucho tiempo ha sido objeto de debate, controversia y continuo análisis, aun así, existen una serie de evidencias en las que la comunidad científica tiene común acuerdo; entre ellas se puede decir que tanto la evidencia genética como arqueológica indica que el continente americano fue el último continente en ser habitado por los seres humanos. Se estima que esto ocurrió con poblaciones de un origen siberiano que se dispersó hacia el estrecho de Bering, o Beringia que era la zona que unía a los continentes euroasiáticos con norte américa, y que existió mientras el nivel oceánico de aquella zona fue bajo y permitió ser un corredor de movimiento migratorio, no antes de 32.000 años o 32 KYA (KYA – Thousand Years Ago) y luego estos grupos poblacionales migraron hacia américa hace aproximadamente unos 18 KYA .
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Respecto a esta última migración se han propuesto dos posibles rutas: una consiste en un puente terrestre a través de Beringia entre Siberia y Norteamérica y luego a través de un corredor libre de capas de hielo a lo largo de Norteamérica, y la segunda a lo largo de un corredor costero libre de hielo a través de Beringia de Siberia hacia Norteamérica. La importancia de cuál fue la ruta migratoria, reside en que en algunos periodos de tiempo específicos, ciertas regiones del corredor terrestre solo eran transitables y esto puede afectar las estimas en las que ocurrieron las migraciones. Sin embargo el registro fósil de restos humanos presente hasta el momento, confirma que el periodo de presencia de las poblaciones humanas en el continente americano oscila entre 16 – 14 KYA, esta teoría está apoyada por el fósil más antiguo encontrado hasta el momento (Cráneo – Luzia) en Lapa Vermelha,(Minas Gerais) Brasil, que data aproximadamente en este intervalo de periodo mencionado. Por lo tanto, las posibles olas de migración tuvieron que presentarse en este periodo que es justo después del último periodo glacial, o antes de este periodo entre 36-24 KYA.
La evidencia genética masculina que se tiene hasta el momento y que soporta la teoría de las migraciones humanas desde Beringia hacia Norteamérica, está basada entre otras en el hallazgo de On Your Knees Cave, una cueva cerca de la costa de la Isla del Príncipe de Gales (Canadá); allí se encontró una mandíbula, unas vértebras y una pelvis pertenecientes a un varón, cuya datación se estimó en ~11 KYA; análisis moleculares del cromosoma Y (Kemp et al. 2007), mostraron que el haplogrupo al que pertenecía el individuo es el determinado por el SNP M3-Qla3a*, haplogrupo típico de las poblaciones nativo americanas. Así mismo recientemente (Rasmussen et al. 2014), durante la secuenciación del genoma completo del fósil paleo-indígena Anzick-1 (encontrado en Montana, USA), se estimó su datación en un intervalo entre ~12.7-12.5 KYA; también los análisis de cromosoma Y indicaron que este fósil pertenecía al haplogrupo Q-L54 (xM3). Por lo tanto, estos hallazgos confirman y apoyan, primeramente a la presencia de poblaciones en el continente americano en el periodo comprendido entre 16 KYA – 13 KYA y en segunda medida a la presencia del haplogrupo Q en estos grupos ancestrales explicando el porqué de la existencia de este haplogrupo, en las poblaciones nativo-americanas actuales.
Actualmente en el continente americano, el linaje Qla3a-M3 es el principal haplogrupo descrito para la mayoría de los individuos nativos del continente y es muy rara la presencia de este haplogrupo en otras poblaciones de otros continentes, salvo algunas poblaciones de Siberia que se encuentran cerca al estrecho de Bering. Este hecho parece entrar en conflicto con la hipótesis de varias migraciones hacia el continente, lo que permite sugerir una sola migración desde Bering con un pool genético que ahora es característico de todos los nativos americanos. Distintos autores han estimado que este linaje esta aproximadamente presente en el 58% de las poblaciones de Norte y Sur América (Karafet et al. 1999, Lell et al. 2002) y que la presencia de otros haplogrupos diferentes al Qla3a-M3, están explicados por las recientes migraciones en el tiempo por parte de europeos (colonizador) y africanos (esclavo); por este motivo es frecuente observar que estas poblaciones nativo americanas en muchos casos presentan ancestralidades mezcladas. Adicionalmente existe la presencia de otros linajes nativos en el continente, entre ellos el C3-M217 (mencionado en el apartado anterior), que parece haber migrado un tiempo o mucho tiempo después que los linajes Q y que tiene una presencia actual en el este de Asia y con más exactitud de poblaciones provenientes del lago Baikal (Karafet et al. 1999, Lell et al. 2002); De la misma manera parece ser que las poblaciones que dieron origen de los linajes Q, en la actualidad se encuentran en poblaciones siberianas (Altaians, Selkups y Kets).
Bolivia, una población mayormente nativo americana
Todo lo anteriormente mencionado, tiene sin lugar a dudas un efecto directo en las poblaciones nativo americanas que encontramos en el presente; se ha estimado que la población amerindia (nativo americana) en centro y sur América, consta de alrededor de 51 millones de personas (Lizcano 2005), y si limitamos este cálculo a américa del sur podemos decir que el 91% de esta población amerindia esta concentrada en Ecuador, Perú y Bolivia.
Respecto a Bolivia, esta población se describe y se conoce actualmente como una población pluri-étnica; esta república se encuentra en el centro de sur América. Limita con Perú al oeste con Chile al sudoeste con Paraguay y Argentina al sur y al norte y al este con Brasil; tiene una población estimada en aproximadamente 11.000.000 habitantes, donde el ~55% de esta población tiene un componente amerindio o hace parte de un grupo indígena (Instituto Nacional de Estadística of Bolivia; INE; http://www.ine.gob.bo/). Los dos grupos nativos mayoritarios presentes en la actualidad en el territorio Boliviano son los Quechua y Aymara, que corresponden al ~16% y ~14%, respectivamente, del total de la población. El ~22% restante de la población indígena o nativa corresponde a grupos minoritarios, como los grupos Guaraní, Chiquitano y Mojeño (Moxeño) principalmente. El ~45% restante de la población total, está compuesto por «mestizos», que son mayormente el resultado de la mezcla de ancestralidades entre nativos y europeos.
La historia reciente de Bolivia tiene una gran importancia ya que permite entender la composición pluri-étnica actual que encontramos en el país. En tiempos pre-coloniales,Bolivia era una región donde un número de diversas culturas indígenas se asentaron, principalmente en la región del ‘altiplano’ (regiones andinas y sub-andinas actuales del país), que en su conjunto constituyeron el primer imperio andino con una ciudad establecida, Tiwanacu (s. VIII). Más adelante, el Imperio Inca se levantó en el siglo XIII, y estuvo compuesto por cuatro regiones principales, entre ellas las regiones Cuntinsuyu, Chinchansuyu, Collasuyu y Antisuyu, que se expandieron a través de las regiones andinas y sub-andinas de lo que ahora se conoce como Perú, Chile y Argentina; así mismo, este imperio contaba con un idioma oficial, el Quechua. Parte actual del territorio Boliviano, pertenecía a la provincia Collasuyu, ocupada principalmente por nativos Aymaras. El imperio de los Incas concluyó con la conquista española en 1572 y esto sentó las bases al carácter pluri-étnico de los bolivianos de hoy en día.
Durante la época de la colonización, Bolivia no fue la excepción para el destino de los esclavos africanos. Durante el período del tránsito transatlántico de esclavos (entre 1501 y 1866), los imperios europeos de la época llevaron unos 10,7 millones de esclavos a América (Eltis and Richardson 2010). En Bolivia, la mayoría de los esclavos eran obligados a trabajar en la mina real que estaba en Potosí hasta el año 1773, igualmente también eran empleados para el servicio doméstico (Lipski 2006, Lipski 2006, Lipski 2007). En la actualidad, sólo hay pequeñas comunidades de ‘Afro-bolivianos’, que están concentrados principalmente en la región del Norte de Yungas, en el departamento de la Paz. El impacto que tuvo este comercio de esclavos Africanos en el cromosoma Y de los bolivianos de la actualidad, es todavía desconocido.
En la actualidad, Bolivia está dividida políticamente en nueve departamentos y su geografía varía desde las altas montañas de los Andes (oeste) a las tierras bajas orientales (Llanos), situadas en la cuenca del Amazonas.
El país actualmente alberga una gran diversidad cultural. El número de idiomas individuales conocidos en Bolivia asciende a un total de 45, de los cuales 37 son lenguas vivas, uno es un segundo idioma sin hablantes que la tengan como lengua materna y siete tienen hablantes no conocidos (Lewis 2009, Perego et al. 2012) La principal lengua hablada hoy en Bolivia es el español, pero también hay otros importantes idiomas prehispánicos, como el quechua heredado por el Imperio Inca, y hablado por nativos Quechuas y Aymaras de la actualidad.
Respecto a los pueblos Quechuas-hablantes, éstos habitan principalmente en los valles de cochabamba y Chuquisaca y algunas regiones de la montaña en Oruro, mientras que los Aymara-hablantes residen principalmente en el altiplano (RegiónAndina) de los departamentos de La Paz, Oruro, y Potosí (en el área alrededor de Lago Titicaca). También existen otros grupos étnicos asentados principalmente en los Llanos (incluyendo las áreas de la Amazonía boliviana) como son los Chiquitanos (110.000 habitantes), los Guaraníes (78.300 habitantes, presentes mayormente en la frontera con Paraguay) y los Moxeños (76.000 habitantes); Estos grupos ocupan principalmente los departamentos de Santa Cruz, Beni, Pando y Tarija (Región Llanos).
De esta manera, podemos concluir que la presencia de nativos americanos en Bolivia, es un componente importante de la población actual.
Hay estudios que se han realizado sobre algunas de estas poblaciones nativas y encajan muy bien, desde el punto de vista genético, en los linajes nativos típicos que migraron a américa desde el continente euroasiático . Sin embargo hasta la fecha se desconoce, la proporción genética masculina, nativa que aún permanece entre los habitantes del país como grupo, así como también, la influencia del comercio de esclavos africanos que ha tenido en la población actual.
Es por esto que entre los objetivos enmarcados en el estudio de Cardenas-Prado(https://core.ac.uk/download/pdf/75992706.pdf) se encuentra el análisis más completo que existe hasta el momento, dirigido a la caracterización del cromosoma Y de los bolivianos actuales, con el fin de describir e identificar las proporciones y los efectos genéticos que se han cuestionado anteriormente. Así mismo, entre los resultados se han comparado los haplotipos del cromosoma Y con información autosómica y de DNA mitocondrial con el fin de arrojar más luz sobre la demografía de los bolivianos según el cromosoma sexual masculino y su ancestralidad total.
Resumen de las conclusiones y hallazgos del trabajo de Cárdena-Prado:
A) Análisis de la población Boliviana a partir de polimorfismos SNPs en cromosoma Y
- La distribución de las frecuencias de haplogrupos de Cromosoma Y en Bolivia muestra claramente que esta población tiene una importante proporción de componente europeo y nativo americano en un menor grado, y esta distribución está determinada por la geografía de la región estudiada, donde en mayores altitudes
(Altiplano Andino y Sub-Andino) el componente europeo es el más predominante y a bajas altitudes (Llanos amazónicos) el componente nativo es mayor.
B) Análisis comparativo de la población Boliviana de marcadores uniparentales y autosómicos (AIM-Indels)
- El análisis conjunto de los linajes uniparentales en la población Boliviana muestra claramente que existe un notable sesgo por género, que consiste fundamentalmente en que el DNA mitocondrial está representado mayoritariamente por linajes nativos americanos, mientras que en el cromosoma Y existe una mayor proporción de linajes europeos (62.5%), en comparación con los nativo americanos (35.5%) y los africanos (2%).
- El análisis comparativo de las proporciones de ancestralidad autosómicas por medio de los AIM-Indels permite confirmar que la población de Bolivia presenta una proporción ancestral especialmente nativo americana (más del 90% en promedio) y que la proporción europea es muy baja, lo que nos permite concluir que el componente europeo está fundamentalmente representado en el cromosoma Y.
C) Estudios de los microsatélites de Cromosoma Y con filer en la población Boliviana
- La diversidad haplotípica estimada para todos los loci en el conjunto de muestras de Bolivia resultó en una alta capacidad de discriminación y alta diversidad haplotípica. Este hecho es particularmente importante en la casuística forense que se pueda llevar a cabo en Bolivia.
La distribución de la varianza cuando se consideran los Y-STRs de Yfiler en Bolivia y las demás poblaciones de América del sur muestra que Bolivia tiene un efecto importante en la estratificación del subcontinente americano.
D) Estudios de los microsatélites de Cromosoma Y con RM-YSTRs en una muestra nativa de la población Boliviana
- Los resultados de los marcadores de nueva generación RM-YSTRs en población nativa Boliviana mostraron que este nuevo conjunto de marcadores permite aumentar considerablemente el nivel de discriminación haplotípica entre individuos debido a sus altas tasas de mutación.
- El nivel de diversidad haplotípica de cromosoma Y estimado con los RM-YSTRs supera al obtenido con Yfiler en los bolivianos estudiados. Así, por ejemplo, se han observado haplotipos repetidos en individuos bolivianos (genealógicamente) no relacionados para el Yfiler, mientras que todos los haplotipos de RM-YSTRs fueron únicos, indicando un mayor poder de discriminación para estos ú
Ahora resumimos el excelente trabajo de Taboada-Echalar, P.,,et.al. [(2013). «The genetic legacy of the pre-Colonial period in contemporary Bolivians.» PLoS One 8(3): e58980], quienes estudiaron la genética en la poblaciòn Boliviana desde el punto de vista femenino, usando el estudio del DNA mitocondrial(DNAmt) que se hereda ùnicamente del lado materno. Resumo este importante trabajo a continuaciòn:
Hasta la fecha, solo se han realizado unos pocos estudios genéticos en Bolivia. Sin embargo, algunos de los enclaves (pre)históricos más importantes de Sudamérica se ubicaron en estos territorios. Así, la región (sub)andina de Bolivia formó parte del Imperio Inca, el estado más grande de la América precolombina. los autores han genotipado la primera región hipervariable (HVS-I) de 720 muestras que representan las principales regiones de Bolivia, y estos datos se han analizado en el contexto de otras muestras panamericanas (>19.000 DNAmt HVS-I). Además, se secuenciaron genomas completos de mtDNA en linajes nativos americanos seleccionados. Adicionalmente, se genotipó un panel de 46 Marcadores Informativos de Ancestralidad (AIM, por sus siglas en inglés) en un subconjunto de muestras. La gran mayoría de los DNAmt bolivianos (98,4 %) pertenecen a los principales haplogrupos nativos americanos (A: 14,3 %; B: 52,6 %; C: 21,9 %; D: 9,6 %), con escasa indicación de linajes subsaharianos y/o europeos; no obstante, existen patrones marcados de frecuencias de haplogrupos entre las principales regiones (p. ej., haplogrupo B: andino [71 %], subandino [61 %], llanos [32 %]). El análisis de genomas completos reveló las características filogenéticas de tres haplogrupos nativos: el haplogrupo panamericano B2b (originado hace ∼21,4 mil años [kya]), A2ah (∼5,2 kya) y B2o (∼2,6 kya). Los datos sugieren que B2b podría haber surgido en el norte de California (no se puede descartar un origen incluso en la región más septentrional del continente americano), se desplazó hacia el sur siguiendo la costa del Pacífico y cruzó Mesoamérica. Posteriormente, es probable que se expandiera hacia Sudamérica por dos rutas: la ruta del Pacífico hacia Perú y Bolivia (llegando aquí hace ∼15,2 kya) y la ruta amazónica de Venezuela y Brasil hacia el sur. En contraste con el mtDNA, los Marcadores Informativos de Ancestralidad (AIM) revelan una introgresión europea más elevada (aunque variable geográficamente) en los bolivianos (25 %). Bolivia muestra un patrón decreciente de diversidad molecular autosómica a lo largo del eje longitudinal, desde el Altiplano hasta las tierras bajas. Tanto los autosomas como el mtDNA revelan un bajo impacto (1–2 %) de un componente subsahariano en los bolivianos de los llanos .
Así pues, en las regiones andinas la herencia materna viene mayoritariamente de las madres nativas (quechuas/aymaras) quienes durante y después de la colonizaciòn, se aparearon con un buen porcentaje de Europeos y otros de norte y Sudamericanos y hombres nativos. Esto quiere decir que la mayorìa ~98.4% de la descendencia en el altiplano y valles (el alto,La Paz, Oruro, Potosí,cochabamba y Chuquisaca) han heredado el DNAmt de las mujeres nativas y entre el 52% y el 31% han heredado genes de los hombres de origen Europeo y Nativos, respectivamente.
Por medio de los diferentes análisis genéticos de cromosoma Y llevados a cabo en la población Boliviana en el trabajo de Cardenas-Prado, podemos considerar que esta población tiene un componente notable de ancestralidades compartidas con grupos europeos y nativo americanos. Así, en los datos se puede observar la presencia de distintos haplogrupos de origen europeo (Resultados-Bloque 1 – 62.5%) y de haplogrupos nativos americanos (35.5% -). Estos porcentajes varían además significativamente respecto a la altitud.
Los resultados permiten además confirmar, a grandes rasgos, que esta población, y de manera similar a otras poblaciones de América del sur, contienen información que es fundamental para el entendimiento de cómo se llevó a cabo el proceso de colonización del continente. La presencia de ancestralidad nativo americana atestigua que las actuales poblaciones indígenas de América, y en particular la población boliviana, están relacionadas con poblaciones del noreste de Asia. Estudios recientes basados en el análisis de ‘redes’ (Battaglia et al. 2013) en poblaciones nativo americanas, y por medio del análisis de microsatélites de cromosoma Y en individuos pertenecientes al haplogrupo M3-Qla3a* (n=436), demuestran que los patrones filogenéticos de tipo star-like para este haplogrupo, explican que estas poblaciones encajan bien con un modelo de entrada del hombre anatómicamente moderno reciente en América y una amplia y rápida expansión de este linaje en todo el continente.
Bolivia está compuesto principalmente por este haplogrupo. Estos hallazgos permiten dar soporte a la presencia del legado paterno que existió antes del periodo colonial principalmente heredado probablemente del imperio Inca y que se extendió en una amplia región andina de América del sur.
Igualmente, la comparativa efectuada con otros marcadores de linaje, como el DNAmt, y marcadores de ancestralidad autosómica (AIM-Indels), permiten confirmar que este componente nativo en la población boliviana es todavía más alto en estos otros marcadores . En general, los resultados atestiguan la naturaleza pluri-étnica de la población Boliviana y cómo esta varía en las diferentes regiones del país.